Spinosaurus

Spinosaurus

Spinosaurus (que significa “lagarto columna vertebral”) es un género de terópodo dinosaurios que vivieron en lo que hoy es el norte de África , en algún momento durante el Albiano y Cenomaniano etapas del Cretácico período , alrededor de 112 a 93,5 millones de años atrás . 

Este género se conoció por primera vez a partir de restos egipcios descubiertos en la década de 1910 y descrito por el paleontólogo alemán Ernst Stromer 

Estos restos originales fueron destruidos en la Segunda Guerra Mundial, pero material de cráneo adicional ha salido a la luz en los últimos años. 

No está claro si una o dos especies están representadas en los fósiles descritos. 

La especie más conocida es S. aegyptiacus de Egipto, aunque una segunda especie potencial, S. marocannus , se ha recuperado de Marruecos .

Las espinas distintivas de Spinosaurus , que eran largas extensiones de las vértebras , crecieron hasta 2.2 metros (7 pies) de largo y probablemente tenían piel que las conectaba, formando una estructura parecida a una vela, aunque algunos autores han sugerido que estaban cubiertas en músculo y formó una joroba o cresta. 

Se han presentado múltiples funciones para esta estructura, incluida la termorregulación y la pantalla. 

Según estimaciones recientes, Spinosaurus es el más grande de todos los dinosaurios carnívoros conocidos, incluso más grande que Tyrannosaurus rex y Giganotosaurus . 

Estas estimaciones sugieren que tenía una longitud de alrededor de 15.8 a 17.9 metros (52 a 59 pies) y un peso de 7 a 9 toneladas (7.7 a 9.9 toneladas cortas). 

Caracteristicas del Spinosaurios

Spinosaurus cráneo steveoc
Cabeza de Spinosaurus basada en la reconstrucción dal Sasso de 2005

Aunque el Spinosaurus es bien conocido por los entusiastas de los dinosaurios debido a su tamaño, vela y cráneo alargado, se conoce principalmente por los restos que han sido destruidos, aparte de algunos dientes y elementos del cráneo descubiertos recientemente. 

Además, hasta ahora solo se han descrito en detalle el cráneo y la columna vertebral, y no se han encontrado huesos de las extremidades. 

El material de la mandíbula y el cráneo publicado en 2005 muestra que tenía uno de los cráneos más largos de cualquier dinosaurio carnívoro, estimado en aproximadamente 1.75 metros de largo (5.75 pies).

 El cráneo tenía un hocico estrecho lleno de dientes cónicos rectos que carecían de estrías. Había seis o siete dientes a cada lado de la parte frontal de la mandíbula superior, en los huesos premaxilares , y otros doce en ambos maxilares.detrás de ellos. 

Los dientes segundo y tercero en cada lado eran notablemente más grandes que el resto de los dientes en el premaxilar, creando un espacio entre ellos y los dientes grandes en el maxilar anterior; dientes grandes en la mandíbula inferior enfrentaban este espacio. 

La punta del hocico que sostenía esos pocos dientes anteriores grandes se expandió, y una pequeña cresta estaba presente frente a los ojos. 

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La posible reconstrucción del esqueleto de Spinosaurus .

La vela de Spinosaurus estaba formada por espinas neurales muy altas que crecían en las vértebras posteriores . 

Estas espinas tenían entre siete y once veces la altura de las vértebras de donde crecieron. 

 Las espinas eran un poco más largas de adelante hacia atrás en la base que más arriba, y eran diferentes a las varillas delgadas que se ven en las puntas de los dedos pelicosaurio Edaphosaurus y Dimetrodon .

Clasificación

Spinosaurus da su nombre a una familia de dinosaurios, los Spinosauridae , de los cuales otros miembros incluyen Baryonyx del sur de Inglaterra, Irritator y Angaturama (que probablemente sea sinónimo de Irritator ) de Brasil , Suchomimus de Níger en África central y posiblemente Siamosaurus , que es conocido por restos fragmentarios en Tailandia . 

Spinosaurus está más cerca de Irritator , que comparte sus dientes rectos no dentados, y los dos están incluidos en la subfamilia Spinosaurinae. 

En 2003, Oliver Rauhut sugirió que el holotipo Spinosaurus de Stromer era una quimera , compuesta de vértebras posteriores de un carcharodontosaurido similar al Acrocanthosaurus y un diente de un gran terópodo similar a Baryonyx . 

Este análisis, sin embargo, ha sido rechazado en documentos recientes. 

Descubrimiento y especies 

Los primeros restos descritos de Spinosaurus se encontraron en el valle de Bahariya de Egipto en 1912, y fueron nombrados por el paleontólogo alemán Ernst Stromer en 1915. 

Stromer designó restos adicionales fragmentarios de Bahariya, incluidas las vértebras y los huesos de las extremidades posteriores, como ” Spinosaurus B “en 1934. 

Stromer los consideró lo suficientemente diferentes como para pertenecer a otra especie, y esto se ha confirmado; con la ventaja de más expediciones y material, parece que pertenecen al Carcharodontosaurus  o al Sigilmassasaurus . 

 Algunos de los fósiles de Spinosaurus fueron dañados durante el transporte de regreso al Museo Deutsches , en Munich, Alemania, y los huesos restantes se perdieron por completo debido al bombardeo aliado en 1944. 

Se han nombrado dos especies de Spinosaurus : Spinosaurus aegyptiacus (que significa “lagarto de la columna egipcia”) y Spinosaurus marocannus (que significa “lagarto de la columna marroquí”). S. marocannus fue originalmente descrito por Dale Russell como una nueva especie basada en la longitud de sus vértebras cervicales. 

Los autores posteriores se han dividido sobre este tema, algunos consideran que la longitud de las vértebras es variable de un individuo a otro y, por lo tanto, consideran que S. marocannus es inválido o sinónimo de S. aegyptiacus , y otros que lo conservan como válido. 

Muestras

Monografía Spinosaurus
Reconstrucción original de Stromer de S. aegyptiacus , 1915

Se han descrito seis especímenes parciales de Spinosaurus . 

El tamaño probable de estos espinosaurios individuales se puede estimar mediante la comparación con material conocido de otros dinosaurios espinosaurios . 

Las estimaciones a continuación se basan en la base de datos de terópodos  y Dal Sasso et al , 2005. 

Este espécimen, de un individuo subadulto, fue destruido en la Segunda Guerra Mundial. Sin embargo, quedan dibujos detallados y descripciones de la muestra. 

Se estima que el individuo tenía alrededor de 14 metros (46 pies) de largo y pesaba alrededor de 6.7 toneladas (7.4 toneladas cortas). 

El material consistía en un fragmento del maxilar superior (mandíbula superior), un dentariado incompleto (mandíbula inferior) que mide 75 centímetros (30 pulgadas) de largo (se estima que el cráneo tenía 1.45 metros (5 pies) de largo con una mandíbula de aproximadamente 1.34 metros) 4 pies) de largo), diecinueve dientes, dos vértebras cervicales incompletas, siete vértebras posteriores, costillas dorsales, gastralia , y ocho centrales caudales. 

Este fue el espécimen que Rauhut pensó que era quimérico.

Spinosaurus marocannus
S. marocannus fósil de mandíbula, Museo Nacional de Historia Natural , París

CMN 50791 , descrito por Russell en 1996 , de las camas Kem Kem de Marruecos , es el holotipo de Spinosaurus marocannus . 

El material en el que se basa incluye una vértebra cervical media que mide 19,5 centímetros (7,7 pulgadas) de largo, un arco neural dorsal anterior , un dentario anterior y un dentario medio. 

MNHN SAM 124 , descrito por Taquet y Russell en 1998 de Argelia , consta de premaxilares parciales, maxilares parciales, vómitosy un fragmento dentario.

 Provienen de un individuo que se estima que mide unos 14 metros (46 pies) de largo y pesa alrededor de 6.7 toneladas (7.4 toneladas cortas). 

El cráneo se estima en aproximadamente 1,42 metros (5 pies) de largo. 

La Oficina Nacional de Minas nBM231 , descrita por Buffetaut y Ouaja en 2002, consiste en un dentario anterior de la Formación Chenini de Túnez , que es muy similar al material existente de S. aegyptiacus . 

Spinofossilskull
El espécimen Dal Sasso de S. aegyptiacus , 2008

El MSNM V4047 , descrito por Cristiano Dal Sasso del Museo de Historia Natural Cívica de Milán y sus colegas en 2005 de las camas marroquíes Kem Kem , consta de premaxilares, maxilares parciales y nasales parciales , que en conjunto miden 98.8 centímetros (38.9 pulgadas) de largo. 

Se estima que el cráneo masivo mide 1.75 metros (6 pies) de largo, y se estima que el animal entero tenía alrededor de 16 a 18 metros (52 a 59 pies) de largo y pesaba alrededor de 7 a 9 toneladas (7.7 a 9.9 toneladas cortas) .

Otros especímenes conocidos consisten principalmente en restos muy fragmentarios y dientes dispersos. Por ejemplo, los dientes de la Formación Echkar de Níger se han referido a S. aegyptiacus . 

El material posible perteneciente a Spinosaurus también se ha informado de los Turkana Grits de Kenia y la Formación Cabao de Libia (que data de la etapa de Hauterivian ), aunque la asignación de este último al género Spinosaurus es provisional. 

Paleoecología

El medio ambiente habitado por Spinosaurus se entiende solo parcialmente y cubre una gran parte de lo que ahora es el norte de África. 

Aquellos Spinosaurus que vivieron en lo que ahora es Egipto, por ejemplo, pueden haber competido con las condiciones de la costa en llanuras y canales de mareas, viviendo en manglares junto a depredadores de dinosaurios igualmente grandes Bahariasaurus y Carcharodontosaurus , saurópodo titanosaurio gigante Paralititan , Aegyptosaurus titanosaurio más pequeño , 10 metros ( 33 pies) de largo cocodrilo Stomatosuchus , y el celacanto Mawsonia . 

Alimentación ecológica

Spinosaur cerv vert1
Vértebra cervical que mide 4 1/4 “de largo y pesa 1/2 lb. Se encuentra en la parte más meridional de Marruecos, cerca de la frontera argelina en la región minera de fosfato. De la Formación Tegana .

No está claro si Spinosaurus fue principalmente un depredador terrestre o un pescador, como lo indican sus mandíbulas alargadas, dientes cónicos y fosas nasales elevadas. 

La hipótesis de los espinosaurios como comedores de peces especializados ha sido sugerida anteriormente por AJ Charig y AC Milner para Baryonyx . 

Basan esto en la similitud anatómica con los cocodrilos y la presencia de escamas de pescado grabadas con ácido digestivo que se encuentran en la caja torácica del tipo de muestra. 

Se conocen peces grandes de las faunas que contienen otros espinosaurios, incluido el Mawsonia , en el Cretácico medio del norte de África y Brasil. 

La única evidencia directa de la dieta del espinosaurio proviene de taxones europeos y sudamericanos relacionados. 

Baryonyxse encontró con escamas de pescado y huesos de Iguanodon juvenil en su estómago, mientras que un diente incrustado en un hueso de pterosaurio sudamericano sugiere que los espinosaurios ocasionalmente se alimentaban de estos arcosaurios voladores. 

Es probable que el Spinosaurus haya sido un depredador generalizado y oportunista, posiblemente un equivalente cretáceo de los grandes osos pardos, que se inclinaba hacia la pesca, aunque indudablemente hurgó y tomó muchos tipos de presas pequeñas o medianas. 

 Se ha sugerido que estos enormes carnívoros eran capaces de coexistir explotando diferentes partes del suministro potencial de alimentos y, en particular, porque los espinosaurios tenían un acceso más inmediato a la parte de agua dulce de la red alimentaria que los terópodos de una morfología más típica.

Tamaño

Los terópodos más grandes
Comparación de tamaño de dinosaurios terópodos gigantes seleccionados, Spinosaurus en rojo.

Desde su descubrimiento, Spinosaurus ha sido un gran contendiente para el dinosaurio terópodo más largo y más grande, aunque este hecho no llegó a la conciencia pública hasta su representación en la película Jurassic Park III y la descripción de un nuevo espécimen en 2005.

Tanto Friedrich von Huene  y Donald F. Glut , décadas de diferencia, lo enumeraron como uno de los terópodos más masivos o el más masivo en sus encuestas, con más de 6 toneladas de peso y 14,7 metros (49 pies) de longitud. 

En 1988, Gregory S. Paul también lo enumeró como el terópodo más largo con 14.7 metros (49 pies), pero dio una estimación de masa más baja.

 Estimaciones más recientes, basadas en nuevos especímenes, listaSpinosaurus de 16 a 18 metros (52 a 59 pies) de largo y 7 a 9 toneladas (7.7 a 9.9 toneladas cortas) de peso. 

François Therrien y Donald Henderson, en un artículo de 2007 que usaba la escala basada en la longitud del cráneo, desafiaron las estimaciones anteriores, encontrando que la longitud era demasiado grande y el peso demasiado pequeño. 

Sus estimaciones incluyen una longitud de 12,6 a 14,3 metros y una masa de 12 a 20,9 toneladas (13 a 23 toneladas cortas). 

Su estudio ha sido criticado por la elección de grandes terópodos utilizados para la comparación (la mayoría de los esqueletos de grandes terópodos utilizados para establecer las ecuaciones iniciales son de tiranosaurios y carnosauros , que tienen una construcción diferente a los espinosauridos).

Vela

Vértebras de Spinosaurus
Ilustración de las vértebras dorsales de Spinosaurus por Ernst Stromer.

Las velas de Spinosaurus eran inusuales, aunque otros dinosaurios del mismo tiempo y área, a saber, el ornitópodo Ouranosaurus y el saurópodo Amargasaurus , podrían haber desarrollado una adaptación estructural similar de sus vértebras dorsales (sin embargo, esto no es indiscutible; ver los artículos sobre estos animales para más información). 

La vela es posiblemente análoga (no homóloga ) a la del sinapsid Pérmico Dimetrodon , que vivió incluso antes de que aparecieran los dinosaurios; estas similitudes se deben a la evolución paralela 

La vela también puede haber sido más parecida a una joroba que a vela; como señaló Jack Bowman Bailey más recientemente, las espinas de los espinosaurios no son varillas delgadas sino anchas de adelante hacia atrás, más bien como las de algunos tipos de búfalo, por lo que pueden haber soportado una estructura grasa más gruesa en lugar de una vela de piel. 

La función de estas velas es incierta; Los científicos han propuesto varias hipótesis, incluida la regulación y visualización del calor. 

Además, una característica tan prominente en su espalda también podría hacer que parezca aún más grande de lo que era, intimidando a otros animales. 

Si la vela contuviera abundantes vasos sanguíneos, el animal podría haber utilizado la gran superficie de la vela para absorber el calor. 

Esto implicaría que el animal era solo de sangre caliente en el mejor de los casos y vivía en climas donde las temperaturas nocturnas eran frescas o bajas y el cielo generalmente no estaba nublado. 

Se cree que Spinosaurus y Ouranosaurusambos vivían en o al margen de una versión anterior del desierto del Sahara, lo que podría explicar esto. 

También es posible que la vela se usara para irradiar el exceso de calor del cuerpo, en lugar de recolectarlo. 

Los animales grandes, debido a la proporción relativamente pequeña del área de superficie de su cuerpo en comparación con el volumen general (principio de Haldane), enfrentan problemas mucho mayores de disipar el exceso de calor a temperaturas más altas que obtenerlo a temperaturas más bajas. 

Las velas de estos dinosaurios aumentaron considerablemente el área de la piel del cuerpo, con un aumento mínimo de volumen. 

Además, si la vela se aparta del sol, o se coloca en un ángulo de 90 grados hacia un viento frío, el animal se enfriaría con bastante eficacia en el clima cálido del África cretácea. 

Las estructuras corporales elaboradas de muchos animales modernos generalmente sirven para atraer a miembros del sexo opuesto durante el apareamiento. 

Es muy posible que las velas de estos dinosaurios se usaran para el cortejo, de manera similar a la cola de un pavo real. Stromer especuló que los machos y las hembras pueden haber diferido en el tamaño de la columna neural.

Si este fuera el caso, las velas pueden haber sido de colores brillantes, pero esto es puramente especulativo.

Finalmente, es bastante posible que la vela combinara estas funciones, actuando normalmente como un regulador de calor, convirtiéndose en una ayuda de cortejo durante la temporada de apareamiento, siendo utilizada para enfriarse y, en ocasiones, convirtiéndose en un dispositivo intimidante cuando un animal se sentía amenazado.

Postura

Aunque tradicionalmente representado como un bípedo, se ha sugerido desde mediados de la década de 1970 que Spinosaurus era al menos un cuadrúpedo ocasional . 

Esto ha sido reforzado por el descubrimiento de Baryonyx , un pariente con brazos robustos.  

Bailey (1997) simpatizaba con una posible postura cuadrúpeda, lo que condujo a nuevas restauraciones de la misma. 

 Esta hipótesis ha caído en desgracia, al menos como una marcha típica, aunque los espinosaurios pueden haberse agachado en una postura cuadrúpeda.