Allosaurus

Allosaurus

Allosaurus era un género de dinosaurios terópodos grandes que vivió hace 155 a 145 millones de años, durante el período Jurásico tardío. El nombre Allosaurus significa “lagarto diferente” y se deriva del griego αλλος / allos (“diferente, extraño”) y σαυρος / sauros (“lagarto”). 

Los primeros restos que definitivamente se pueden atribuir a este género fueron descritos en 1877 por Othniel Charles Marsh . 

Como uno de los primeros dinosaurios terópodos conocidos, ha atraído la atención desde hace mucho tiempo, y ha sido un dinosaurio principal en varias películas y documentales.

Allosaurus era un gran depredador bípedo con un cráneo grande, equipado con docenas de dientes grandes y afilados . 

Tenía un promedio de 8,5 metros (28 pies) de longitud, aunque los restos fragmentarios sugieren que podría haber alcanzado más de 12 metros (39 pies). 

En relación con las extremidades posteriores grandes y poderosas, sus extremidades anteriores de tres dedos eran pequeñas, y el cuerpo estaba equilibrado por una cola larga y pesada. 

Está clasificado como un alosaurio , un tipo de dinosaurio terópodo carnosaurio. 

El género tiene una taxonomía complicada e incluye un número incierto de especies válidas , la más conocida de las cuales es A. fragilis . 

La mayor parte de los restos de Allosaurus provienen deAmérica del Norte ‘s Formación Morrison , con material también conoce de Portugal y posiblemente Tanzania . 

Fue conocido durante más de la mitad del siglo XX como Antrodemus , pero el estudio de los abundantes restos de la cantera de dinosaurios Lloyd de Cleveland devolvió el nombre a Allosaurus y lo estableció como uno de los dinosaurios más conocidos.

Como el gran depredador prominente en la Formación Morrison , Allosaurus estaba en la parte superior de la cadena alimentaria , probablemente depredando dinosaurios herbívoros grandes contemporáneos y tal vez incluso otros depredadores (por ejemplo, Ceratosaurus ). 

La presa potencial incluía ornitópodos , estegosauridos y saurópodos .

 Algunos paleontólogos interpretan alosauriocomo haber tenido un comportamiento social cooperativo y cazar en manadas, mientras que otros creen que los individuos pueden haber sido agresivos entre sí, y que las congregaciones de este género son el resultado de individuos solitarios que se alimentan de los mismos cadáveres. 

Puede haber atacado a una gran presa en una emboscada, usando sus mandíbulas superiores como un hacha.

Descripción

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El rango de tamaño de Allosaurus , en comparación con un humano.

El Allosaurus era un terópodo grande típico, que tenía un cráneo enorme en un cuello corto , una cola larga y extremidades anteriores reducidas. 

Allosaurus fragilis , la especie más conocida, tenía una longitud promedio de 8,5 metros (28 pies), con el espécimen de Allosaurus definitivo más grande estimado en 9,7 metros de largo (32 pies), y un estimado peso de 2.3 toneladas métricas (2.5 toneladas cortas). 

 En su monografía de 1976 sobre Allosaurus , James Madsen mencionó una gama de tamaños de huesos que interpretó para mostrar una longitud máxima de 12 a 13 metros (40 a 43 pies).

 Al igual que con los dinosaurios en general, las estimaciones de peso son discutibles, y desde 1980 han oscilado entre 1500 kilogramos (3300 lb), 1000 a 4000 kilogramos (2200 a 8800 lb) y 1010 kilogramos (2230 lb) para el peso adulto modal ( no máximo). 

John Foster, especialista en la Formación Morrison, sugiere que 1000 kg (2200 lb) es razonable para adultos grandes de A. fragilis , pero que 700 kg (1500 lb) es una estimación más cercana para individuos representados por el promedio. tamaño del muslo huesos se ha medido.

Varios especímenes gigantes se han atribuido a Allosaurus , pero de hecho pueden pertenecer a otros géneros. El género estrechamente relacionado Saurophaganax  alcanzó quizás 10,9 metros (36 pies) de longitud, y su especie única a veces se ha incluido en el género Allosaurus como Allosaurus maximus , aunque estudios recientes lo respaldan como un género separado.

 Otro espécimen potencial de Allosaurus , una vez asignado al género Epanterias (AMNH 5767), puede haber medido 12.1 metros de longitud (40 pies). 

Un descubrimiento más reciente es un esqueleto parcial de la cantera Peterson en las rocas de Morrison de Nuevo México ; Este gran alosaurio puede ser otro individuo de Saurophaganx . 

Clasificación

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Réplica de un cráneo de Allosaurus fragilis , Museo de Historia Natural de Oklahoma .

Allosaurus era un alosaurio, miembro de una familia de grandes terópodos dentro del grupo más grande Carnosauria . 

El apellido Allosauridae fue creado para este género en 1878 por Othniel Charles Marsh , pero el término no se usó en gran medida hasta la década de 1970 a favor de Megalosauridae , otra familia de grandes terópodos que finalmente se convirtió en un taxón de basura . 

Esto, junto con el uso de Antrodemus para Allosaurus durante el mismo período, es un punto que debe recordarse al buscar información sobre Allosaurusen publicaciones anteriores a la monografía de 1976 de James Madsen. 

Tras la publicación de la influyente monografía de Madsen, Allosauridae se convirtió en la asignación familiar preferida, pero tampoco estaba muy definida. Los trabajos semi-técnicos utilizaron Allosauridae para una variedad de terópodos grandes, generalmente aquellos que eran más grandes y más conocidos que los megalosauridos. 

Dado el conocimiento moderno de la diversidad de terópodos y el advenimiento del estudio cladista de las relaciones evolutivas , ninguno de estos terópodos se reconoce ahora como un alosaurio, aunque varios, como Acrocanthosaurus y Yangchuanosaurus , son miembros de familias relacionadas. 

Allosauridae es una de las tres familias en Carnosauria; los otros dos son Carcharodontosauridae y Sinraptoridae .  

Allosauridae a veces se ha propuesto como ancestral a los Tyrannosauridae (lo que lo haría parafilético ), un ejemplo reciente en los dinosaurios depredadores del mundo de Gregory S. Paul , pero esto ha sido rechazado, con los tiranosaurios identificados como miembros de una rama separada de terópodos, la celurosauria . 

 Allosauridae es la más pequeña de las familias de carnosaurios, con solo Saurophaganax y un alosauroide francés actualmente sin nombre.aceptado como posibles géneros válidos además de Allosaurus en la revisión más reciente. 

 Otro género, Epanterias , es un miembro potencialmente válido, pero él y Saurophaganax pueden llegar a ser grandes ejemplos de Allosaurus .

 Las revisiones recientes han mantenido el género Saurophaganax e incluyeron Epanterias con Allosaurus .

Descubrimiento e historia

Descubrimientos tempranos e investigación

El descubrimiento y el estudio temprano de Allosaurus se complica por la multiplicidad de nombres acuñados durante las Guerras de Huesos de finales de 1800. 

El primer fósil descrito en esta historia fue un hueso obtenido de segunda mano por Ferdinand Vandiveer Hayden en 1869.

Provenía de Middle Park , cerca de Granby, Colorado , probablemente de rocas de la Formación Morrison . Los lugareños habían identificado huesos como ” pezuñas de caballo petrificadas “. 

Hayden envió su espécimen a Joseph Leidy , quien lo identificó como la mitad de una vértebra de la cola, y tentativamente lo asignó al género de dinosaurios europeo Poekilopleuron comoPoicilopleuron [sic] valens .

 Más tarde decidió que merecía su propio género, Antrodemus .

Allosaurus se basa en YPM 1930, una pequeña colección de huesos fragmentarios que incluye partes de tres vértebras, un fragmento de costilla, un diente, un hueso del dedo del pie y, lo más útil para discusiones posteriores, el eje del húmero derecho (parte superior del brazo). 

Othniel Charles Marsh le dio a estos restos el nombre formal de Allosaurus fragilis en 1877. 

Allosaurus proviene del griego allos / αλλος , que significa “extraño” o “diferente” y saurus / σαυρος , que significa “lagarto” o “reptil”. 

 Fue nombrado ‘lagarto diferente’ porque sus vértebras eran diferentes de las de otros dinosaurios conocidos en el momento de su descubrimiento.

fragilis es latín para “frágil”, que se refiere a las características de iluminación en las vértebras. Los huesos fueron recolectados de la Formación Morrison de Garden Park , al norte de Cañon City . 

 Marsh y Edward Drinker Cope , quienes estaban en competencia científica, acuñaron varios otros géneros basados ​​en material escasamente similar que luego figuraría en la taxonomía de Allosaurus . 

Estos incluyen de Marsh Creosaurus y Labrosaurus ,  y Cope epanterias .

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El montaje esquelético de AMNH 5753, se hizo pasar por un carro de Apatosaurus .
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AMNH 5753 en una restauración de la vida de Charles R. Knight .

En su apuro, Cope y Marsh no siempre hicieron un seguimiento de sus descubrimientos (o, más comúnmente, los realizados por sus subordinados). 

Por ejemplo, después del descubrimiento por Benjamin Mudge del espécimen tipo de Allosaurus en Colorado, Marsh eligió concentrar el trabajo en Wyoming ; Cuando se reanudó el trabajo en Garden Park en 1883, MP Felch encontró un Allosaurus casi completo y varios esqueletos parciales. 

Además, uno de los coleccionistas de Cope, HF Hubbell, encontró un espécimen en el Bluff Comoárea de Wyoming en 1879, pero aparentemente no mencionó su integridad, y Cope nunca lo desempacó. 

Al desempacar en 1903 (varios años después de la muerte de Cope), se descubrió que era uno de los especímenes de terópodos más completos conocidos hasta entonces, y en 1908 el esqueleto, ahora catalogado como AMNH 5753, se puso a la vista del público. 

 Este es el conocido montaje montado sobre un esqueleto de Apatosaurus parcial como si lo estuviese limpiando , ilustrado como tal por Charles R. Knight. Aunque notable como la primera montura independiente de un dinosaurio terópodo, y a menudo ilustrada y fotografiada, nunca se ha descrito científicamente.

Esqueleto de Allosaurus 2
Imagen reciente de AMNH 5753

La multiplicidad de los primeros nombres complica la investigación posterior, con la situación agravada por las descripciones concisas proporcionadas por Marsh y Cope. 

Incluso en ese momento, autores como Samuel Wendell Williston sugirieron que se habían acuñado demasiados nombres. 

 Por ejemplo, Williston señaló en 1901 que Marsh nunca había podido distinguir adecuadamente a Allosaurus de Creosaurus .

 El primer intento más influyente de resolver la complicada situación fue producido por Charles W. Gilmore en 1920. Llegó a la conclusión de que la vértebra de la cola llamada Letro por Antrodemus era indistinguible de la de Allosaurus , yAntrodemus, por lo tanto, debería ser el nombre preferido porque como el nombre anterior tenía prioridad. 

Antrodemus se convirtió en el nombre aceptado para este género familiar durante más de cincuenta años, hasta que James Madsen publicó sobre los especímenes de Cleveland-Lloyd y concluyó que Allosaurus debería usarse porque Antrodemus estaba basado en material con características de diagnóstico y localidad pobres, si es que las había. información (por ejemplo, se desconoce la formación geológica de la que proviene el hueso único de Antrodemus ).

 ” Antrodemus ” se ha utilizado informalmente por conveniencia al distinguir entre el cráneo restaurado por Gilmore y el cráneo compuesto restaurado por Madsen.

Trabajo reciente: 1980s-presente

El período transcurrido desde la monografía de Madsen ha estado marcado por una gran expansión en los estudios que tratan temas relacionados con Allosaurus en la vida. 

Dichos estudios han cubierto temas que incluyen la variación esquelética, crecimiento, construcción del cráneo, métodos de caza, el cerebro, y la posibilidad de vida gregaria y cuidado parental. 

Reanálisis de material antiguo (particularmente de grandes especímenes de ‘alosaurio’), nuevos descubrimientos en Portugal, y varios especímenes nuevos muy completos también han contribuido a la creciente base de conocimiento. 

Las huellas fósiles atribuidas a Allosaurus fueron descubiertas en Bałtów , Polonia , por el paleontólogo polaco Gerard Gierliński a principios de la década de 2000.

Alimentación

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Esqueletos de Allosaurus y Stegosaurus , Museo de Ciencia y Naturaleza de Denver

Los paleontólogos aceptan al Allosaurus como un depredador activo de animales grandes. 

Los saurópodos parecen ser posibles candidatos como presas vivas y como objetos de búsqueda , basándose en la presencia de raspaduras en los huesos de saurópodos que se ajustan bien a los dientes de alosaurio y en la presencia de dientes de alosaurio mudados con huesos de saurópodo. 

Hay evidencia dramática para Allosaur ataques a Stegosaurus , incluyendo un Allosaurus vértebra de la cola con una herida de punción parcialmente curado que se acomode a un Stegosaurus pico de cola , y un Stegosaurus placa del cuello con una herida en forma de U que se correlaciona bien con un Allosaurus hocico. 

Sin embargo, como Gregory Paul notó en 1988, Allosaurus probablemente no era un depredador de saurópodos adultos, a menos que cazara en manadas, ya que tenía un cráneo de tamaño modesto y dientes relativamente pequeños, y los saurópodos contemporáneos lo superaban en gran medida.

 Otra posibilidad es que prefería cazar juveniles en lugar de adultos completamente desarrollados.

La investigación en los años 1990 y 2000 puede haber encontrado otras soluciones a esta pregunta. 

Robert T. Bakker , al comparar Allosaurus con mamíferos carnívoros con dientes de sable Cenozoico , encontró adaptaciones similares, como una reducción de los músculos de la mandíbula y un aumento en los músculos del cuello, y la capacidad de abrir las mandíbulas extremadamente amplias. 

A pesar de queAllosaurus no tenía dientes de sable, Bakker sugirió otro modo de ataque que habría utilizado adaptaciones de cuello y mandíbula: los dientes cortos en efecto se convirtieron en pequeñas estrías en un filo en forma de sierra que se extiende a lo largo de la mandíbula superior, que habría sido conducido a la presa. 

Este tipo de mandíbula permitiría ataques cortantes contra presas mucho más grandes, con el objetivo de debilitar a la víctima.

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Ataque de Allosaurus , basado en las teorías de Bakker (1998) y Rayfield et al. (2001)

Conclusiones similares fueron extraídas por otro estudio utilizando análisis de elementos finitos en un cráneo de Allosaurus . 

Según su análisis biomecánico, el cráneo era muy fuerte pero tenía una fuerza de mordida relativamente pequeña. 

Al usar solo los músculos de la mandíbula, podría producir una fuerza de mordida de 805 a 2,148N , menor que los valores para caimanes (13,000 N), leones (4,167 N) y leopardos (2,268 N), pero el cráneo podría soportar casi 55,500 N de fuerza vertical contra la hilera de dientes. 

Los autores sugirieron que Allosaurus usara su cráneo como un hacha contra una presa, atacando con la boca abierta, cortando la carne con los dientes y arrancándola sin romper los huesos, a diferencia deTyrannosaurus , que se cree que fue capaz de dañar los huesos. 

También sugirieron que la arquitectura del cráneo podría haber permitido el uso de diferentes estrategias contra diferentes presas; el cráneo era lo suficientemente ligero como para permitir ataques a ornitópodos más pequeños y ágiles, pero lo suficientemente fuerte como para ataques de emboscada de alto impacto contra presas más grandes como los estegosauridos y saurópodos. 

Sus interpretaciones fueron cuestionadas por otros investigadores, que no encontraron análogos modernos de un ataque de hacha y consideraron que era más probable que el cráneo fuera fuerte para compensar su construcción abierta al absorber el estrés de las presas en lucha. 

Los autores originales señalaron que Allosaurusen sí mismo no tiene un equivalente moderno, que la fila de dientes se adapta bien a tal ataque, y que las articulaciones en el cráneo citadas por sus detractores como problemáticas en realidad ayudaron a proteger el paladar y disminuir el estrés. 

Otra posibilidad para el manejo de presas grandes es que los terópodos como Allosaurus eran “herbívoros” que podían extraer mordiscos de saurópodos vivos que eran suficientes para sostener al depredador, por lo que no habría sido necesario gastar el esfuerzo para matar a la presa. total. 

Esta estrategia también podría haber permitido que la presa se recupere y se alimente de una manera similar más adelante. 

Una sugerencia adicional señala que los ornitópodos eran las presas de dinosaurios más comunes disponibles, y que los alosaurios pueden haberlos sometido al usar un ataque similar al de los grandes felinos modernos: agarrar a la presa con sus extremidades anteriores y luego hacer múltiples mordiscos en la garganta para aplastarla. la tráquea 

Esto es compatible con otras pruebas de que las extremidades anteriores eran fuertes y capaces de contener a las presas. 

Otros aspectos de la alimentación incluyen los ojos, los brazos y las piernas. 

La forma del cráneo del Allosaurus limitó la visión binocular potencial a 20 ° de ancho, un poco menos que la de los cocodrilos modernos . 

Al igual que con los cocodrilos, esto puede haber sido suficiente para juzgar los ataques de distancia y tiempo de las presas. 

El amplio campo de visión similar sugiere que los alosaurios, como los cocodrilos modernos, eran cazadores de emboscadas. 

 Los brazos, en comparación con los de otros terópodos, eran adecuados tanto para agarrar a la presa a distancia como para aferrarla, y la articulación de las garras sugiere que podrían haber sido utilizadas para enganchar cosas. 

 Finalmente, la velocidad máxima deAllosaurus se ha estimado en 30 a 55 kilómetros por hora (19 a 34 millas por hora).

Comportamiento social

El Allosaurus ha sido considerado durante mucho tiempo en la literatura semitécnica y popular como un animal que se aprovecha de los saurópodos y otros dinosaurios grandes al cazar en grupos.

 Robert T. Bakker ha extendido el comportamiento social al cuidado de los padres, y ha interpretado los dientes de alosaurio y los huesos masticados de animales de presa grandes como evidencia de que los dinosaurios adultos llevaron comida a las guaridas para que sus crías comieran hasta que fueron cultivados e impidieron que otros carnívoros hurgaran en la comida.

 Sin embargo, en realidad hay poca evidencia de comportamiento gregario en los terópodos, y las interacciones sociales con miembros de la misma especie habrían incluido encuentros antagónicos, como lo demuestran las lesiones a gastralia y morder heridas en los cráneos (la mandíbula patológica inferior llamada Labrosaurus ferox es uno de esos posibles ejemplos). 

Tal morderse la cabeza puede haber sido una forma de establecer el dominio en una manada o de resolverdisputas territoriales.

Aunque Allosaurus pudo haber cazado en manadas, recientemente se ha argumentado que Allosaurus y otros terópodos tuvieron interacciones en gran parte agresivas en lugar de cooperativas con otros miembros de su propia especie. 

El estudio en cuestión señaló que la caza cooperativa de presas mucho más grande que un depredador individual, como se infiere comúnmente para los dinosaurios terópodos, es rara entre los vertebrados en general, y los modernos carnívoros diapsidas (incluidos lagartos, cocodrilos y aves) rara vez cooperan para cazar de tal manera. 

En cambio, son típicamente territoriales y matarán y canibalizaránintrusos de la misma especie, y también harán lo mismo con individuos más pequeños que intentan comer antes de hacerlo cuando se agregan en los sitios de alimentación. 

Según esta interpretación, la acumulación de restos de múltiples individuos de Allosaurus en el mismo sitio, por ejemplo, en la cantera de Cleveland-Lloyd, no se debe a la caza de manadas, sino al hecho de que los individuos de Allosaurus se unieron para alimentarse de otros discapacitados o muertos. alosaurios, y algunas veces fueron asesinados en el proceso. 

Esto podría explicar la alta proporción de alosaurios juveniles y subadultos presentes, ya que los juveniles y subadultos son asesinados de manera desproporcionada en los sitios modernos de alimentación grupal de animales como cocodrilos y dragones de Komodo.. 

La misma interpretación se aplica a los sitios de guarida de Bakker.

 Existe alguna evidencia de canibalismo en Allosaurus , incluidos los dientes mudados de Allosaurus encontrados entre fragmentos de costillas, posibles marcas de dientes en un omóplato, y esqueletos de alosaurios canibalizados entre los huesos en los sitios de la guarida de Bakker. 

Cerebro y sentidos

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Big Al , como se muestra en el especial de la BBC The Ballad of Big Al .

El cerebro del Allosaurus , tal como se interpreta a partir de la tomografía computarizada en espiral de un endocast , era más consistente con los cerebros de los cocodrilos que los de los otros archosaurios vivos , las aves. 

La estructura del aparato vestibular indica que el cráneo se mantuvo casi horizontal, en lugar de inclinarse fuertemente hacia arriba o hacia abajo. 

La estructura del oído interno era como la de un cocodrilo, por lo que Allosaurus probablemente podría haber escuchado mejor las frecuencias más bajas y habría tenido problemas con los sonidos sutiles. 

Los bulbos olfativos eran grandes y parecen haber sido muy adecuados para detectar olores, aunque el área para evaluar olores era relativamente pequeña.